Видео клип группы грибы: «Каракум». Вышел клип экс-«Грибов» Grebz. Видео / Бульвар Шоубиз

Клип группы «Грибы» стал самым популярным музыкальным роликом в Украине –  YouTube Rewind

Музыкальный клип группы «Грибы» на песню «Тает лед» набрал больше всего просмотров на сервисе видеохостинга YouTube в Украине, на момент подготовки сообщения официальный ролик просмотрели 143 млн. раз (общее число просмотров- ИФ).

Согласно опубликованному в среду компанией Google Украина рейтинга YouTube Rewind 2017, в ТОП-5 музыкальных клипов в Украине так же вошли клипы “Время и стекло”, “Luis Fonsi”, Ed Sheeran, Loboda.

Cамым популярным не музыкальным видео года на YouTube среди украинских пользователей стала 62 серия мультипликационного сериала «Маша и Медведь».

Топ-10 музыкальных видео 2017 года в Украине

1. Грибы — Тает Лёд
2. Время и Стекло — На Стиле
3. Luis Fonsi — Despacito ft. Daddy Yankee
4. Ed Sheeran — Shape of You [Official Video]
5. LOBODA — Случайная [ПРЕМЬЕРА КЛИПА]
6. Потап и Настя — Я……Я
7. Miyagi, Эндшпиль Ft. Рем Дигга — I Got Love (Official video)
8. Мот feat. Ани Лорак — Сопрано (премьера клипа, 2017)
9. MOZGI — Атятя
10. DZIDZIO — Банда-Банда

Что касается самых популярных не музыкальных видео года на YouTube, то тут среди украинских пользователей популярен детский и комедийный контент, а также телевизионные шоу:

Топ-10 самых популярных видео в Украине в 2017 году

1. Маша и Медведь — Спи, моя радость, усни! (Серия 62)
2. Слуга Народа 2 — Премьера 2017!  Полнометражный фильм комедия в HD
3. Фиксики — Шоколад (Новые серии 2017) | Познавательные мультики для детей
4. Пусть говорят — В разгар вечеринки. Часть 1. Выпуск от 31.01.2017
5. VERSUS X #SLOVOSPB: Oxxxymiron VS Слава КПСС (Гнойный)
6. КВАРТАЛ разорвал ГРИБАМИ! ПАРОДИЯ между нами тает лед — РЖАКА до СЛЕЗ!
7. Від пацанки до панянки. Выпуск 1. Сезон 2 — 22.02.2017
8. Дружко Шоу #1
9. Александр Клименко «Материнська любов» — выбор вслепую — Голос страны 7 сезон
10. Лига Смеха 2017 — Третий фестиваль в Одессе, часть 1 | Полный выпуск — 17 февраля 2017

 

В сумме 10 самых популярных трендовых видео года в мире набрали более 633 млн просмотров. Шоу талантов на YouTube популярны уже не первый год – America’s Got Talent, Britain’s Got Talent, The Voice ‒ в 2017 году клипы из этих шоу посмотрели более 2,8 миллиардов раз. А видео из шоу-дебютанта в нашем списке The Mask Singer (Певец в маске) стало номером один в Топ-10 трендовых видео года. Это шоу вышло в 2016 году в Корее, его уже адаптировали в Таиланде, Вьетнаме, Китае, и сегодня видео выступлений участников шоу в сумме насчитывают уже более 3 миллиардов просмотров, что делает его самым популярным талант-шоу 2017 года на YouTube.

Топ-10 видео 2017 года в мире

1. Until We Will Become Dust — Oyster Masked (ตราบธุลีดิน — หน้ากากหอยนางรม) | THE MASK SINGER 2
2. ED SHEERAN — Shape Of You | Kyle Hanagami Choreography
3. Ping Pong Trick Shots 3 | Dude Perfect
4. Darci Lynne: 12-Year-Old Singing Ventriloquist Gets Golden Buzzer — America’s Got Talent 2017
5. Ed Sheeran Carpool Karaoke
6. Lady Gaga’s FULL Pepsi Zero Sugar Super Bowl LI Halftime Show | NFL
7. «INAUGURATION DAY» — A Bad Lip Reading of Donald Trump’s Inauguration
8. history of the entire world, i guess
9. In a Heartbeat — Animated Short Film
10. Children interrupt BBC News interview — BBC News

Что касается музыкальных видео, то в 2017 году был побит рекорд по числу просмотров клипа Psy — “Gangnam Style”, который держался 5 лет. Теперь лидером с 4,4 млрд просмотров является Luis Fonsi — “Despacito”. В десятку самых популярных музыкальных видео в этом году вошли песни от артистов из Пуэрто-Рико, Колумбии, Франции, Испании, Кубы, США и Великобритании.

Топ-10 музыкальных видео 2017 года в мире

1. Luis Fonsi — Despacito ft. Daddy Yankee
2. Ed Sheeran — Shape of You [Official Video]
3. J Balvin, Willy William — Mi Gente (Official Video)
4. Maluma — Felices los 4 (Official Video)
5. Bruno Mars — That’s What I Like [Official Video]
6. Chris Jeday — Ahora Dice (Official Video) ft. J. Balvin, Ozuna, Arcángel
7. 05. El Amante — Nicky Jam (Video Oficial) (Álbum Fénix)
8. Jason Derulo — Swalla (feat. Nicki Minaj & Ty Dolla $ign) (Official Music Video)
9. DJ Khaled — I’m the One ft. Justin Bieber, Quavo, Chance the Rapper, Lil Wayne
10. Enrique Iglesias — SUBEME LA RADIO (Official Video) ft. Descemer Bueno, Zion & Lennox

Весь список популярных видео года со всего мира доступны на YouTube Rewind

Новый клип от группы Грибы — «Тает Лёд» посмотрели 4 млн человек: откуда такая популярность грибы тает лед видео новый клип 13 марта 2017 новости прорыв года группа грибы новая песня смотреть онлайн когда альбом

13.03.2017 16:53

Клип группы Грибы на песню «Тает лед» покорил всю украинскую молодежь:

Грибы — Тает Лед

Первый клип «Грибов» появился 28 апреля — с тех пор видео «Интро» просмотрели свыше 6 миллионов раз. Это не рекорд, но все-таки крайне внушительная цифра для дебютного клипа никому не известной команды. Стратегия по продвижению «Грибов» описывается словами «даже не заметил, как в «ВКонтакте» добавил и другу отправил» — их первый клип стал контентом, который распространяет себя сам. «Мы типа грибы, типа грибы», — спустя считаные дни цитировали представители совершенно разных возрастных и социальных групп.

Мода на «Грибы» — явление того же порядка, что и всеобщее упоение гоп-фэшном, ностальгия по девяностым или повышенное внимание к постсоветской окраинной архитектуре. Они надежно заняли эту почему-то пустовавшую нишу, и непонятно, отчего никто до них не решил это несложное уравнение. Был это расчет или наитие, но факт в том, что Бардаш и компания спродюсировали первый со времен «Мальчишника» бойз-бенд, который оказался не сладеньким, а угловатым и брутальным — и всех удивили.

«Грибы» вообще действуют быстро, решительно и нахраписто. За полгода проходят путь, на который у кого-то уходит пять лет, у кого-то десять. Заявляют концерт всего с двумя песнями на руках. «Вписок не будет вообще», — заранее ставит в известность их пресс-служба. Тем не менее сомнений в том, что Москва будет взята штурмом ровно так же, как интернет, отчего-то не возникает.

Смотрите также видео о том, как Грибы стали прорывом года на YUNA-2017.

Как песня «Тает лед» превратилась в мем, а увлечение группой «Грибы» — в эпидемию

Песня «Тает лед» утвердила киевскую группу «Грибы» в статусе главного поп-феномена сезона: кавер-версии юмористической песни о большой, но чистой любви один за другим записывают самые известные российские артисты. «Газета.Ru» попыталась узнать причины новой музыкальной эпидемии.

В минувшую пятницу Филипп Киркоров опубликовал у себя в инстаграме видео, в котором появился в костюме вроде тех, в которых щеголяли герои клипа «Тает лед» группы «Грибы». Это, пожалуй, высшая точка новой, второй волны хайпа вокруг киевского коллектива — если первая была зарегистрирована только в соцсетях, то вторая выплеснулась далеко в офлайн.

В один день с публикацией Киркорова пародия на клип вышла в «Вечернем Урганте», ранее свои версии хита киевской группы представили московские гастарбайтеры, группа «ВИА Гра», а также пользователи интернета, в своих роликах заставившие плясать под «Грибов» Чака Норриса, Жан-Клода Ван Дамма, героев сериала «Друзья» и многих других. Сейчас у клипа, всего за две с половиной недели, — 23 миллиона просмотров на YouTube. И снижения ажиотажа ждать не приходится.

«Тает лед» — это во многом демонстрация и декларация достижений. За месяц до выхода клипа из группы ушел Kyivstoner — рэпер и видеоблогер, самый колоритный герой «Интро» — самого первого видео «Грибов». Новое видео в этом смысле — доказательство того, теперь все будет лучше прежнего. Особенно учитывая, что «Грибам» — с момента появления весной прошлого года — сулили участь группы-однодневки.

Сейчас у ансамбля закончился тур по России, впереди — масштабные гастроли по Украине.

Такого вертикального взлета действительного не было ни у одного русскоязычного коллектива, особенно учитывая, что «Грибы» всем своим видом показывают, что не собираются становиться группой одного хита. При этом все случилось так быстро, что с причинами хайпа никто толком не успел разобраться — статьи по теме сливаются в единый и не всегда нецензурный восторженный стон.

Формально все довольно просто. Клип «Интро» моментально стал мемом, подхватив одновременно новый виток клипмейкерства и модную волну хип-хауса (смесь речитатива и музыки хаус). «Грибы» действуют резво и напористо, нервно похихикивают, поминают запрещенные вещества и призывают всех срочно танцевать.

При этом в случае с киевлянами вообще ни разу не заходит речь о таланте, технике читки или музыкальных достоинствах. Минуя сердце и мозг, эти песни бьют сразу в мозжечок.

Причем происходит это с такой частотой и точностью, что мы имеем дело с новой технологией мемопроизводства. До этого момента таковой в России обладал разве что Сергей Шнуров, но его клипы работали с довольно ограниченным смысловым и музыкальным сегментом. «Грибы» же — это нечто принципиально иное. И если ты не сразу пустился в пляс, то не вполне понятно, как это работает.

Попробуем разобраться.

Первая очевидная удача — яркий и запоминающийся логотип, отсылающий к рейвам 90-х и канонической рожице с плакатов группы Nirvana. Он быстро врезается в память, его легко рисовать на стенах — в этом можно запросто убедиться, прогулявшись по какой-нибудь московской, например, промзоне. Дальше — сложнее. Несмотря на то что «Грибы» не дают интервью, имена участников известны. Это рэперы 4atty aka Tilla, Симптом НЖН и Юрий Бардаш. Первые двое — угодившие в проект, к своему счастью, андерграундные киевские эмси. Последний — глава лейбла Kruzheva Records и муж еще одной героини прошлого года — певицы Луны.

Несмотря на то что артисты активно отказываются признавать за Бардашем лидерство, апеллируя к рэперскому братству образца Wu-Tang Clan или Beastie Boys, важность его фигуры очевидна. До этого его продюсерской удачей стала перезагрузка коллектива Quest Pistols, которые добавили к имени слово «Show» и записали плясовой кавер на былой хит «Белая стрекоза любви». Известно, что идея перепевки исходила именно от Бардаша. В «Грибах» он формально — полноправный артист, тексты которому пишет 4atty, но на деле все указывает на то, что он если не продюсер, то редактор, получивший эту должность благодаря хитмейкерскому чутью.

«Присоединяюсь к #грибычелендж вместе со своим шоу. Очень бы хотел услышать коллектив в живую. Это действительно новый формат для нашей эстрады», — написал Филипп Киркоров, комментируя свое видео в стиле.

Интересно, что наряду с «модными» хештегом и словом «челендж» заслуженный артист совершенно неслучайно употребил пыльный термин «эстрада», которым в последние годы принято обозначать самую забубенную русскую поп-продукцию — между «Нашим радио» и «Радио Шансон» со всеми остановками. То самое слово, к которому, кстати, апеллирует и новейший виток «Ленинграда». Киевская группа действительно плоть от плоти этого культурного слоя. Другое дело, что украинские артисты уже давно обходят русских по части продакшена и общей певучести, но у «Грибов», несмотря на вроде как суровый рэперский имидж, не слова, а словечки, не звуки, а звучки.

Для того чтобы мем пошел в народ, нужно случайно или сознательно найти идеальный общий знаменатель, который объединит максимальное количество самых разных людей. Гипотетические стадионы «Грибов» будут наполнены мечтающими о красивой жизни гопниками и грезящими о гоп-романтике мажорами — жизненные установки обоих, на самом деле, практически идентичны и сходятся в витрине с новой коллекцией гоп-модельера Гоши Рубчинского. Для полноты картины остается лишь организовать «Грибам» родословную, которая, несмотря на яркость новой обертки, тоже вполне очевидна. Примерно так же, с песен-мемов, начинали «Мальчишник» и «Дискотека «Авария». Ну а самые близкие родственники здесь — питерская группа «СТДК», канувшая в Лету в начале нулевых. Вот, кстати, был бы реюнион так реюнион.

От «Гарри Поттера» и «Кикбоксера» до Киркорова и Урганта. Как мем «между нами тает лёд» захватил соцсети

10 марта украинская группа «Грибы» опубликовала клип на песню «Тает лёд», и за две недели композиция стала одним из самых навязчивых и въедающихся в память хитов сезона. Со словами из песни делают мемы, кто-то снимает пародии на клип, Юрий Лоза подтянулся к теме, а российские поп-исполнители даже запустили «грибы челлендж», и, похоже, это только первый круг грибного ада.

«Грибы» — странная группа из Киева, ставшая известной в прошлом году благодаря легко заедающим в голове песням «Интро» («мы типа грибы», вот это вот всё) и «Велик» («два колеса, одно тебе, другое мне»). И судя по тому, как расползается по интернету (и не только) их новая песня «Тает лёд», украинские рэперы не собираются оставаться коллективом одного хита, как это обычно происходит с теми, кто выпускает не в меру въедливые песни. Нет, «Грибы» собираются и дальше оставаться в ушах тех, кто их случайно услышит — хотят эти люди того или нет. И помогают им все, от простых жителей сети до российских поп-звёзд.

Новый клип «Грибов», выложенный на YouTube, всего за две недели собрал почти 18 миллионов просмотров.

Он снят откровенно просто, но, как решили некоторые, со своим определённым вкусом. Клип очень быстро стал вирусным и оказался отличным фундаментом для мемоделов.

Самыми простыми, конечно, можно назвать фотожабы с главной фразой песни — «между нами тает лёд» — и случаями, когда она действительно уместна, от «Титаника» до Александра Невского.

между нами тает лёд,
пусть мама услышит, пусть мама придёт. pic.twitter.com/7ap7OutKBp

— че (@whogj) March 22, 2017

Картинки — только начало. Некоторые стали вставлять трек «Грибов» во всевозможные фильмы.

«Гарри Поттер».

https://www.instagram.com/p/BR5J7FGAoB4/

«Афоня».

«Друзья».

https://www.youtube.com/watch?v=96LbIWoltlg

«Ночь в Роксберри».

Сама по себе легендарно меметичная сцена из фильма «В отрыв!» тоже оказалась задействована в новом меме.

Под песню станцевал Жан-Клод Ван Дамм, который часто невольно участвует в подобных флешмобах благодаря сцене из фильма «Кикбоксер» (впрочем, судя по тому, что в прошлом году актёр поддержал похожий вирусняк песни «Патимейкер», он не против).

https://www.youtube.com/watch?v=SKny6EdG53o

А вот Чак Норрис предпочитает другую музыку.

https://www.youtube.com/watch?v=uiswfMfRCA0

Когда виральность песни начала принимать критические масштабы, к обсуждению подключился Юрий Лоза — правда, в свойственной ему критичной манере:

У нас несколько было таких же, Gangnam Style и Pen Pineapple Apple Pen — это песни, которые песнями не являются, потому что никто её не может напеть или повторить. Она не идёт в отрыве от общего имиджа, клипа. Скажем, песню «Плот» люди поют 35 лет — и дальше будут петь, это большое сложное произведение. Она медленно набирала обороты и медленно будет их сбавлять. Её будут перепевать, переделывать. Эта песня, которую вы называете песней, сегодня родилась, завтра её нет, — заявил музыкант Life.

Кстати, Life написал, что песня популярна, потому что вгоняет людей в медитативное состояние своей монотонностью. А ещё эксперты издания нашли в тексте трека намёки на анальный секс и употребление наркотических веществ.

Вскоре грибной эпидемией заразились и известные личности. К примеру, «ВИА Гра».

https://www.instagram.com/p/BRsRdNHl5CR/

Телеведущая Регина Тодоренко.

Или Ольга Бузова с её странными домашними танцами (собачка, похоже, не так впечатлилась песней).

Казалось бы, можно заканчивать, но нет — 24 марта мем про лёд вышел на новый уровень. Филипп Киркоров выложил ролик с отрепетированными танцами под песню «Грибов» в стиле старого мема Harlem Shake, призвав всех принять участие в «грибы челлендж».

Между нами тает лёд…

Запускаем #грибычелендж ? pic.twitter.com/xKKljjaC3C

— Филипп Киркоров (@fkirkorov) March 24, 2017

На данный момент ему никто не ответил подобным видео, но, похоже, конец грибной эпидемии наступит ещё не скоро.

К слову, вечером того же дня клип показали на Первом канале — точнее, его пародию, снятую для шоу Ивана Урганта. На этот раз речь пошла о настоящем тающем льде.

А комики из «Пацаны вообще ребята» сделали версию с типичными московскими дворниками.

И конечно подборка мемов на песню «Тает лёд» была бы неполной без этого видео.

Ну а чо, мейнстрим же!? #междунамитаетлед ? pic.twitter.com/tjcjZCAkqI

— Gio G (@gio_msk) March 19, 2017

Песней, больше всего запомнившейся пользователям интернета в прошлом году, с уверенностью можно назвать трек ростовского рэпера Пики «Патимейкер». Он разлетелся по соцсетям и надолго засел людям в головы, став мемом и одновременно раздражая других пользователей. Позже Пика выпустил клип на песню, ставшую мемом, но, видимо, сделал это слишком поздно — клип за полгода посмотрели всего 4 миллиона человек. А если говорить об англоязычных музыкальных мемах, таким в прошлом году стал ролик Pen Pineapple Apple Pen. Только его оригинал собрал более 117 миллионов просмотров на YouTube, а о количестве пародий на него и говорить не стоит.

Что такое грибок?

Что такое грибок?
Растущий мицелий
Наконец …. ответ на вопрос: Что такое гриб?
Lifestyles
Среда обитания и распространение
Субстраты
Грибки — хорошие или плохие парни?

Что такое грибок?

Чтобы ответить на этот вопрос, давайте начнем с чего-то знакомого: обычного гриба. Все видели грибы в садах или на полях и знают, что они в основном появляются осенью, при этом каждый гриб сохраняется в течение короткого времени до гниения прочь к неаккуратному беспорядку.Обычно под шапка.

Когда смотришь на такой гриб, растущий из земли, ты смотришь только часть грибка, а не весь организм. Остальной организм (часто 90% и более) находится под землей и состоит из сети микроскопических тонкие «нити», которые растекаются по почве. Отдельная нить называется гифой , а сеть гиф называется мицелием .Мицелий существует круглый год, питаясь и разрастаясь. Вы часто будете увидеть мицелий, именуемый вегетативной частью гриба.

При подходящих условиях подземный мицелий будет производить грибы, которые также состоят из гиф. Функция гриба — производить и рассеивать споры, из которых могут развиваться новые грибы.

Один из способов выразить это в более знакомой структуре — провести аналогию с яблоня.Вы знаете, что яблоня в вашем саду есть повсюду год, но яблоки выращиваются совсем недолго. Итак, мицелий есть круглый год, но грибы выращиваются недолго. Роль яблок должен дать семена, из которых могут развиваться новые яблони, аналогично на роль гриба, как объяснялось выше. Ваша яблоня обычно производит много яблок, поэтому один мицелий может дать много грибов. Через несколько лет ваша яблоня может не давать яблок из-за плохих условий — но даже в такие годы твоя яблоня еще здесь.Итак, через несколько лет мицелий может не производят грибов из-за плохих условий — но мицелий все еще там, в земле. Сравнение грибов и яблонь полезная пояснительная аналогия, но ее нельзя заходить слишком далеко, потому что семена растений и споры грибов принципиально разные.

Споры гриба образуются на нижних жабрах. шапки. В зрелом состоянии споры выходят из жабр, опадают под сила тяжести и, когда они не касаются нижней части колпачка, переносятся прочь воздушным бризом.Споры грибов крошечные, обычно менее одной сотой. длиной в миллиметр, и поэтому легко рассеиваются даже при легком ветерке. Роль грибного стебля — поднимать шляпку над травой, ветками или камни, которые находятся близко к земле. Если крышка поднята на подходящее расстояние, споры, выпущенные из жабр, имеют хороший шанс унести значительное расстояние — вместо того, чтобы попасть в ловушку препятствий, таких как упомянутые выше травы, ветки или камни.

Растущий мицелий

Под землей каждая гифа увеличивается в длину, но не в ширину, и может ветвиться. Каждый затем ветвь увеличивается в длину, может снова ветвиться и так далее. Кроме того, подключение гифы могут образовываться между соседними гифами. Со временем привычка многократно разветвление и удлинение означает, что мицелий может исследовать большой объем почвы.

В мицелии отсутствует фотосинтезирующий зеленый пигмент (хлорофилл), поэтому организм не производит себе пищу (как это делают растения).Гифы не могут глотать фрагменты пищи (как это делают животные). Скорее, ферменты секретируются из кончики гиф мицелия, и эти ферменты расщепляют комплекс молекулы, содержащиеся в органическом веществе в почве, на более мелкие молекулы, которые затем всасываются через стенки гиф возле кончиков наростов.

По мере того, как мицелий исчерпывает свои запасы пищи, он разрастается в поисках пищи. источники. Нет смысла поддерживать внутренний мицелий, так как еда в этой области исчерпана.Следовательно, внутренний мицелий погибает с организм извлекает оттуда все питательные вещества, которые он может повторно использовать и транспортировать те наружу.

Как видите, мицелий расширяется не как круг, а как кольцо, с большая часть активности у внешнего края кольца. Неудивительно, что грибы часто кажется, что они растут в кольцо, так называемое кольцо фей (см. РАЗДЕЛ МИЦЕЛЯ), который отражает наличие подземного мицелия.В то время как неуклонно расширяющийся кольцевой рост теоретически идеальная модель роста мицелия, существует множество факторов которые могут нарушить этот идеально симметричный рост. Например, одна часть расширяющийся мицелий может попасть в негостеприимную или бедную питательными веществами зону, возможно, река, массив твердых пород или слишком кислая или слишком щелочная почва. Или во время строительных работ кто-то пробегает бульдозером через мицелий, оставляя только пара изолированных мицелиальных пятен нетронутыми.Всякий раз, когда есть такие нарушение, мицелий (или то, что от него осталось) все равно будет расширяться в новые области но расширение может стать совершенно нерегулярным — возможно, полностью остановится в в некоторых направлениях или быстрее в одном направлении, чем в другом.

В MYCELIUM больше информации о мицелии РАЗДЕЛ.

Наконец …. ответ на вопрос: Что такое грибок?

Описание гриба и подземного мицелия включает в себя сущность всех (макро) грибов, о которых идет речь на этом веб-сайте.По сути, есть скрытый от глаз мицелий и видимые структуры, продуцирующие споры, которые называются плодовых тел или спорокарпий .

Гриб — это всего лишь один из видов спорокарпия, а в ТИПАХ В РАЗДЕЛЕ ГРИБОВ вы увидите примеры различных видов спорокарпов. Вы будете уже знакомы с некоторыми из них. Например, большинство людей видели шарики. на земле и кронах грибов, растущих на деревьях. Но помните, когда вы видите гриб, растущий из навоза вомбата, комок, растущий на траве овальный или бобовый грибок, растущий на десневом дереве — вы видите только спорокарпий.Его единственная функция — производить и рассеивать споры (подробнее об этом в DISPERSAL РАЗДЕЛ). В навозе вомбатов, под травянистый овал или в стволе жевательного дерева — секрет ферментов для разрушения органическое вещество в навозе, почве или стволе дерева.

Гриб, строго говоря, грибком называть некорректно, так как мы глядя только на часть гриба, но люди обычно говорят о грибах, клубочки и т. д.как «грибы» — что понятно, поскольку это единственные части, которые мы обычно видим.

Образ жизни

Для питания всех грибов необходимы существующие органические вещества. Грибок, который питает на мертвом органическом веществе называется сапротрофом и питается живыми организмами паразит. Хотя есть виды, которые всегда паразитируют, и другие которые всегда сапротрофны, есть также те, которые могут питаться живыми или мертвое органическое вещество и, таким образом, переход от паразитического к сапротрофному поведению (или наоборот), в зависимости от доступных источников пищи.

Большая группа грибов (называемых микоризными грибами) образуют симбиотические ассоциации. с растениями и получить часть пищи, которую растения производят путем фотосинтеза. Однако, в отличие от паразитов, микоризные грибы не вредят растениям. Довольно Напротив, они на самом деле полезны для растений — на самом деле часто необходимы для растений. выживание. Большинство растений в мире имеют таких грибковых партнеров. Дать только один австралийский пример, каждое дерево эвкалипта, которое вы видите (будь то в парке, сад или лес) будет иметь своих подземных микоризных партнеров.Есть больше об этом в МИКОРРИЗЕ РАЗДЕЛ.

Среда обитания и распространение

Podaxis pistillaris

Макро- и микрогрибы встречаются по всему миру. Хотя многие виды микрогрибы встречаются на суше и в воде, макрогрибы (которые рассмотренные на этом веб-сайте) в основном являются наземными.

Некоторые растения или животные встречаются в очень ограниченных средах обитания, в то время как другие живут к счастью в самых разных средах обитания.То же самое и с грибами. Много кажется, люди думают, что их всегда ассоциируют с хорошо политыми территориями, но вы можете найти много видов даже в пустынях мира. Например Podaxis pistillaris широко распространен в засушливых районах мира.

Этот нежный Coprinus plicatilis (диаметр кепки около 2 сантиметров) сфотографирован у края соленое озеро в засушливом районе Малли на северо-западе Виктории.

Есть много видов, которые либо встречаются только на гарях, либо, по крайней мере, отдают предпочтение обгоревшим участкам. Это так называемые фоеникоидные грибы, после Феникса — мифической птицы, которая вновь возникала из пожара каждые 500 годы. Примером этого является Anthracobia sp. .

Окружающая среда человека не свободна от грибков. Несколько лет назад Австралийский национальный В Ботаническом саду выставлены субантарктические растения с острова Маккуори. центр посетителей.Они хранились в холодильном шкафу, который просочился на ковролин, и скоро хороший урожай Peziza появился.

Schizophyllum commune

Gymnopilus norfolkensis

Всем известно, что некоторые растения и животные имеют очень широкое географическое распространение, в то время как другие имеют чрезвычайно ограниченные диапазоны.То же самое и с грибами. Например, Schizophyllum commune , встречается на всех континентах, кроме Антарктиды, от моря до гор — в то время как известно Gymnopilus norfolkensis только с острова Норфолк, на полпути между Австралией и Новой Зеландией. Там есть подробнее о распространении грибов в МИКОГЕОГРАФИИ РАЗДЕЛ.

Подложки

Грибки растут на всех видах органических веществ. Эта страница началась с обычным грибом, мицелий в земле и многие другие виды также являются наземными обитателями.Конечно, как и у растений, есть предпочтения. из-за почв, на которых они растут, поэтому у грибов есть симпатии и антипатии. Например, аммиак токсичен для многих грибов, но есть виды, которые могут переносить относительно высокие уровни аммиака. Вы можете встретить такие виды растущих возле старых туш, так как гниющая тушка выделяет аммиак в подстилающую почву. До этой туши сгнили, и уровень аммиака упал, устойчивые к аммиаку грибы будут быть одобренным.Австралийский пример этого можно увидеть на веб-сайте Fungimap: Hebeloma aminophilum [Fungimap ссылка].

Однако везде, где есть органический материал, несомненно, есть гриб, который будет использовать его, и вот несколько примеров.

Древесина является домом для множества видов грибов и предлагает множество мест обитания. Например, одни грибы будут расти только на мертвой древесине, другие — только на живых. растения. Даже валежник не бывает одинаковым.Хвойная древесина бывает совсем другой к лиственным деревьям, и вы найдете некоторые виды, способные выжить только на хвойные породы дерева, другие — никогда на хвойные. Также есть отличия между средой, созданной недавно мертвой древесиной, частично гнилой древесиной и хорошо прогнившая древесина.

Cyttaria gunnii

Schizophyllum commune — древесно-гниющий гриб, обнаруживаемый на мертвых или умирающих древесина из самых разных пород деревьев.Также был найден на китовом усе. и мицелий был извлечен несколько раз из тканей человека. На по крайней мере один раз грибовидное плодовое тело было обнаружено в пазухе человека. Хотя в основном это грибок древесного гниения, он, похоже, является оппортунистическим захватчиком. людей с сильно ослабленной иммунной системой. Напротив, Cyttaria gunnii растет только на живых деревьях рода Nothofagus .

Многочисленные грибы растут на помете и нигде больше.Что было сказано о деревянной банке также можно сказать о навозе. Навоз травоядных отличается от навоза плотоядных. Грибы, обнаруженные на свежем навозе, сильно отличаются от грибов, обнаруженных на старых навоз.

Cordyceps gunnii

Гриб, такой как этот Cordyceps gunnii , паразитирует на личиночной стадии. мотыльков-призраков из рода Oxycanus .Когда грибница извлечена все питательные вещества, которые он может получить от своего хозяина (убивая его в процессе) гриб образует плодовое тело, высвобождая споры, которые заражают других личинок. Мицелий кордицепса не может расти вне тела личинки. Во всем мире существует множество видов кордицепса , паразитирующих на молодые или взрослые стадии различных бабочек, мотыльков, жуков, пауков и муравьи. Эта ссылка [http: // www.mycolog.com/Clavicipitaceae.htm] демонстрирует изысканные рисунки различных грибов этого типа.

Грибки — хорошие или плохие парни?

Hygrocybe sp.

Это вопрос, который возникает достаточно часто. Некоторые люди смотрят на грибы как на склизкие, мерзкие, ужасные вещи — без каких-либо выгодных черт. Другие преследуют их с огромной радостью — либо для пищеварительного наслаждения, либо из-за присущей им красоты.Что правда? Ну, некоторые из них склизкие и противные. Просто посмотри на это вид Hygrocybe , его слизистая студенистая оболочка блестит в фонарик. Но представьте себе массу этих ковровых покрытий на лесной подстилке — конечно радует глаз.

Грибы имеют множество взаимодействий с другими организмами. Паразитарные и микоризные образ жизни уже упоминался. Очевидно, паразит вреден для хозяина, в то время как микоризы полезны как для растений, так и для грибов.Итак, грибы по сути ни хорошо, ни плохо. Эта страница дает очень краткое введение в мире грибов и в других местах на этом сайте есть более подробная информация о роли играют грибки. Будет ли конкретное взаимодействие хорошим или плохим, иногда быть вопросом перспективы.

Если вы лесник, то древесный гриб разрушает сердцевину древесины. в дереве будет серьезным вредителем в ваших глазах, потому что есть экономические потеря.С точки зрения дерева, один и тот же грибок не может быть вредным. ни выгодно. Ядро — это мертвое дерево с ограниченной живой тканью. к относительно тонкой кожуре под корой. Пока грибок не вредит эта живая кожа дерева может продолжать жить вполне счастливо. На самом деле есть существует множество старых, здоровых, выдолбленных деревьев. Более того, пустой баллон (например, полый ствол) выдерживает некоторые нагрузки лучше, чем цельный цилиндр (типа цельный багажник).Если вы опоссум или попугай, то вы, вероятно, очень выгодно смотреть на этот гриб, потому что он помогает создать потенциал гнездовые дупла.

Итак, у нас есть три разных взгляда на один и тот же гриб.

Классификация и идентификация

Хотя этот веб-сайт не занимается идентификацией, на странице КЛАССИФИКАЦИЯ рассматриваются некоторые аспекты классификации грибов. Эта страница должна помочь вам получить представление о том, как микологи изучали грибы за последние два столетия, и будет несколько комментариев по поводу названия грибов.Однако мы не будем подробно обсуждать тонкости классификации грибов, например, как определяются разные виды или роды.

Ученые из UW разгадывают загадки загадочных грибов

Березовый многопоровый гриб, бобовый гриб, обнаруженный на тропе во время весенней прогулки на природе в UW-Madison Arboretum в 2018 году. Фото: Джефф Миллер

Немногие живые на Земле существа занимают так же мало места в нашем мозгу, как грибы. Подавляющее большинство этих организмов — ни растений, ни животных — невидимо малы или постоянно спрятаны под нашими ногами.Только когда грибы пробиваются в почву, мы можем их увидеть.

И все же влияние грибов повсеместно. Они перерабатывают необходимые питательные вещества в почву и варят наше пиво. Они опустошают посевы, угрожают биологическим видам, гниют нашу пищу и заражают наши легкие. При употреблении в пищу некоторые из них вкусны, другие смертельны, а некоторые даже меняют наше восприятие реальности.

Десятки ученых из кампуса Университета Висконсина в Мэдисоне изучают различные способы взаимодействия грибов с нами. Эти исследования станут кульминацией Фестиваля науки в Висконсине 2021 года, который пройдет по всему штату в октябре.21–24.

Как и сами грибы, иногда ученые-грибы не попадают в поле зрения радаров. Но не позволяйте этому вводить вас в заблуждение, — говорит Энн Прингл, профессор ботаники, изучающая экологию и эволюцию грибов, в том числе смертоносных грибов «смертельная шапка» и потрясающих мухоморов.

«На земном шаре очень мало мест, где у вас есть такой опыт работы с грибами, как у нас в UW-Madison», — говорит она.

Друг или враг?

У грибов неоднозначная репутация.С одной стороны, они могут быть красивыми — и вкусными. Они даже могут быть преобразующими.

Так называемые волшебные грибы, давно известные своими галлюциногенными свойствами, теперь являются серьезными соперниками для следующего передового лечения депрессии и посттравматического стрессового расстройства. Новый Трансдисциплинарный центр исследований психоактивных веществ при фармацевтической школе изучает активный ингредиент грибов, псилоцибин, в клинических испытаниях для лечения этих заболеваний.

Но у грибов есть и обратная сторона.Некоторые грибы, такие как смертельная шапка, смертельно опасны при употреблении в пищу, что, как известно, затрудняет добычу диких грибов. Другие виды могут заражать людей, особенно с ослабленной иммунной системой.

Но наибольший ущерб во всем мире могут наносить грибковые поражения сельскохозяйственных культур.

«Примерно 70% всех болезней растений вызываются грибами», — говорит профессор Аманда Гевенс, заведующая кафедрой патологии растений. «Они являются дорогостоящими с точки зрения снижения урожайности и качества урожая как в полевом производстве, так и на послеуборочной фазе.”

Отдел выделяет много ресурсов на борьбу с грибковыми заболеваниями, исследуя отдельные патогены в лаборатории и разрабатывая новые средства борьбы. Многие преподаватели также проводят встречи в отделе повышения квалификации, где они дают фермерам рекомендации по профилактике или лечению опасных для урожая болезней на их полях.

Но даже отдел, названный в честь патогенов, обнаружил более тонкий подход к грибам, поскольку область исследований расширилась, чтобы рассмотреть всю микробную экосистему.

«По мере развития технологий и лучшего понимания сообществ микробов в природных и сельскохозяйственных экосистемах мы снова восхищаемся грибами», — говорит Гевенс. «Есть грибы, которые взаимодействуют с растениями очень положительно, улучшая их здоровье и способствуя получению и использованию ресурсов, а также некоторые грибы, которые напрямую конкурируют с патогенами растений, косвенно принося пользу растениям. Наша дисциплина все больше признает пользу, которую приносят грибы ».

Не желая помещать в одну коробку, грибы на самом деле являются друзьями и врагами.

Связаться с нами

«В кампусе много отдельных пузырей микологии», — говорит Меган МакКеон, аспирантка лаборатории Кристины Халл, исследовательской группы по грибковым патогенам. МакКеон и ее коллеги работают над тем, чтобы сблизить эти пузыри.

Микология — научное название для изучения грибов — не имеет единого дома в университетском городке. Вместо этого исследователи грибов работают почти в каждом колледже и школе. Хотя эта организация расширяет сферу науки о грибах, она делает создание сообщества более сложной задачей.

Войдите в группу перспективных микологов, новую группу аспирантов, сформированную в прошлом году. Группа, игра слов о том, как дрожжи размножаются путем бутонизации, объединяет студентов со всего кампуса, чтобы поговорить о лабораторных работах и ​​расслабиться с учеными-единомышленниками.

Бывший аспирант лаборатории Халла основал группу, когда пандемия закрыла типичные возможности для общения. МакКеон и его коллега-аспирант Анна Фрерихс взяли на себя организацию группы, когда основатель окончил ее.В некотором смысле он отражает Супергруппу по грибковой биологии, серию семинаров, которые организуют встречи между большинством грибковых лабораторий, разбросанных по университетскому городку. Но перспективные микологи сосредоточены на уникальных потребностях и интересах исследователей, только начинающих свои исследования грибов.

Ученые часто носят разные шляпы, — говорит Фрерихс. Есть шляпа для вашей области, вашего отдела, вашей лаборатории или организма, который вы изучаете. Выявив общее увлечение грибами, группа студентов помогает пополнить этот гардероб.

Подающие надежды микологи «пытаются создать это сообщество, говоря, что у нас есть небольшая шляпа миколога», — говорит Фрерихс.

Собери всех

Несколько лет назад, до ремонта гербария в Бирге Холле, одна коллекция стояла одна в темном углу подвала. Вы уже догадались: грибы.

«Они были просто спрятаны в совершенно неизвестном и неизвестном месте», — говорит Кен Кэмерон, профессор ботаники и директор Государственного гербария Висконсина.

Первоначально названные в честь растений, которые они собирают, а в UW-Мэдисоне хранится более миллиона образцов растений, гербарии собирают и изучают все виды жизненно важных образцов, в том числе грибы. Но, как и в дикой природе, сохранившиеся образцы грибов в гербариях часто упускаются из виду.

«Коллекция определенно недоиспользуется», — говорит Кэмерон, который также изучает странный способ, которым орхидеи используют грибы в пищу. К счастью, недавний грант помог им оцифровать коллекцию грибов, сделав поиск из любой точки мира проще, чем когда-либо.«Теперь люди начинают осознавать, что у нас есть».

Коллекция UW-Madison посвящена микрогрибам, названным так потому, что они часто видны в виде крошечных пятнышек на зараженных ими растениях. Но гербарий также включает в себя самую большую в мире коллекцию лишайников, организмов, которые представляют собой причудливую симбиотическую связь между грибами и водорослями. Исследователь ботаники из Мэдисона Томас Нэш даже недавно сообщил об еще одном уровне сложности — грибах, поражающих лишайники. Гербарий Висконсина насчитывает 1000 таких образцов.

Одна из недавних разработок отдает предпочтение некогда малоизвестной коллекции грибов. Распространение легкого секвенирования ДНК помогло исследователям собрать информацию, о которой раньше и не мечтали, из сохранившихся образцов гербария. Генетические последовательности могут рассказать ученым, как развивались организмы, или даже помочь им изучить вымершие виды более детально, чем когда-либо прежде.

Лишайники и микрогрибки сегодня находятся в центре внимания коллекции UW-Madison, отчасти из-за странного решения, принятого полвека назад. В 1960-х годах гербарий передал всю свою коллекцию макрогрибов, более известных как грибы, Музею поля в Чикаго.Кэмерон говорит, что настоящая причина этого пожертвования потеряна со временем, но, возможно, на нее повлияли трудности с сохранением грибов и отсутствие миколога в отделении в то время.

«Теперь, когда интерес к грибам растет, я определенно вижу, что потенциал (коллекции) снова будет использован в будущем», — говорит Кэмерон.

Токсичность грибов — StatPearls — Книжная полка NCBI

Непрерывное обучение

Термин «гриб» относится к плодовому телу грибов.Анатомически прототип гриба состоит из ножки и шляпки с жабрами на нижней стороне. Тем не менее, этот термин может относиться ко многим бесстебельным жабровым грибам с различными формами, такими как «сморчок», «пуховик» или «зловонный рог». Жабры гриба производят споры, которые способствуют размножению самого гриба. Токсичность грибов также известна на протяжении тысячелетий и связана со смертью нескольких исторических личностей, в том числе римского императора Клавдия. На этом занятии рассматриваются причины, патофизиология и проявления токсичности грибов, а также подчеркивается роль межпрофессиональной группы в управлении ею.

Цели:

• Опишите патофизиологию токсичности грибов.

• Просмотрите представление пациента с токсичностью грибов.

• Обобщите варианты лечения отравления грибами.

• Объясните способы улучшения координации помощи между членами межпрофессиональной группы с целью улучшения результатов для пациентов, пострадавших от токсичности грибов.

Получите бесплатный доступ к вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

Введение

Термин «гриб» относится к плодовому телу гриба. Анатомически прототип гриба состоит из ножки и шляпки с жабрами на нижней стороне. Тем не менее, этот термин может относиться ко многим бесстебельным жабровым грибам с различными формами, такими как «сморчок», «пуховик» или «зловонный рог». Жабры гриба производят споры, которые способствуют размножению самого гриба.

С доисторических времен люди употребляли в пищу грибы. Токсичность грибов также известна на протяжении тысячелетий и связана со смертью нескольких исторических личностей, в том числе римского императора Клавдия.[1] Сегодня большинство грибов выращивается в коммерческих целях, но сбор грибов становится все более популярным.

Отравление грибами может происходить из-за неправильной идентификации ядовитого вида сборщиками как съедобного, хотя во многих случаях это преднамеренное употребление в пищу. Отравления грибами могут варьироваться от доброкачественных симптомов генерализованного желудочно-кишечного расстройства до потенциально разрушительных проявлений, включая печеночную недостаточность, почечную недостаточность и неврологические последствия. Существует до 14 описанных синдромов, которые проявляются в зависимости от вида, токсинов и количества проглоченных.

Этиология

Симптомы отравления грибами связаны с проглоченным токсином, включая аматоксин, псилоцибин, мускарин, коприн, алленовый норлейцин, гиромитрин и т.д. которые токсичны. Ежегодно в США происходит около 6000 приемов пищи. Из них более половины облучения приходится на детей в возрасте до шести лет. Большинство отравлений проявляются симптомами только расстройства желудочно-кишечного тракта, которое является общей чертой для нескольких токсидромов и чаще всего возникает при приеме внутрь небольшого количества токсичных грибов.Тяжелые отравления, когда они имеют место, в первую очередь являются следствием неправильной идентификации взрослых, добывающих дикие грибы, которые потребляют их в качестве источника пищи. [2] [3]

Патофизиология

Клиническая картина различается в зависимости от вида грибов и токсинов, попавших в организм.

Острый гастроэнтерит: чаще всего вторичный по отношению к одному из множества «грибов на заднем дворе», таких как Chlorophyllum molybdites. Симптомы тошноты, рвоты, спазмов в животе и, возможно, диареи, связанные с проглатыванием, составляют подавляющее большинство зарегистрированных отравлений.Обычно это проявляется в течение 1-3 часов. [4]

Галлюцинации: вызваны видами, содержащими псилоцибин и псилоцин, включая Psilocybe , Conocybe , Gymnopilus и Panaeolus . Эти агенты действуют как агонисты или частичные агонисты рецепторов подтипа 5-гидрокситриптамина (5-HT). [5] Их выращивают и используют в развлекательных целях, хотя они могут расти естественным образом в теплом влажном климате. При проглатывании могут быть свежие шляпки грибов или сушеные грибы.Измененные сенсорные ощущения и эйфория возникают от 30 минут до 2 часов после приема внутрь и обычно длятся 4–12 часов в зависимости от количества.

Холинергическая токсичность: вызывается видами, содержащими мускарин, принадлежащих к различным родам, таким как Clitocybe и Inocybe . Хотя Amanita muscari содержит небольшое количество мускарина, его обычно недостаточно, чтобы вызвать холинергическое проявление. Холинергические спазмы в животе, потоотделение, слюноотделение, слезотечение, бронхоспазм, бронхорея и брадикардия обычно проявляются в течение 30 минут.Продолжительность зависит от дозы, хотя обычно недолговечна по сравнению с другими источниками холинергического отравления, такими как пестициды.

Дисульфирамоподобная реакция: вызывается коприн-содержащими видами, такими как Coprinus atramentarius («чернильный колпачок»). Метаболиты токсина приводят к ингибированию альдегиддегидрогеназы, что приводит к головной боли, тошноте, рвоте, приливу крови, тахикардии и, в редких случаях, к гипотонии. Это происходит только в том случае, если алкоголь попадает в организм через несколько часов или дней после употребления копринсодержащих грибов.Совместное употребление алкоголя и токсина приводит к ослаблению эффектов из-за более медленного метаболизма коприна до его токсичных метаболитов. [6]

Токсичность для печени: вызывается аматоксином у видов Galerina , Lepiota и особенно Amanita . [7] Они разрушают РНК-полимеразу II, что приводит к дефициту белка на клеточном уровне. Характерно, что токсичность проявляется в трех различных фазах. Эффекты со стороны желудочно-кишечного тракта обычно начинаются через 6-12 часов после приема, после чего следует интервал покоя через 24-36 часов после приема с симптоматическим улучшением.Однако на этом этапе могут наблюдаться лабораторные признаки гепатотоксичности. Через 48 часов повреждение печени усиливается, что приводит к печеночной недостаточности и ее последствиям. В тяжелых случаях смерть может наступить в течение недели или потребовать трансплантации печени.

Нефротоксичность: представители рода Cortinarius продуцируют орелланин, нефротоксический агент. Почечные симптомы могут проявиться через 1-2 недели после приема внутрь. [8] Нефротоксичность также является результатом алленового норлейцина, который чаще всего обнаруживается у Amanita smithiana , но присутствует у других видов Amanita . Amanita smithiana распространена на Тихоокеанском северо-западе США. [9] Типичное проявление включает симптомы острого гастроэнтерита, прогрессирующие до повреждения почек в течение 12-24 часов. Хотя некоторым пациентам потребуется гемодиализ, у большинства пациентов наблюдается полное выздоровление при соответствующей поддерживающей терапии [10].

Припадки: вызваны гиромитрином, присутствующим у видов Gyromitra, Paxina и Cyathipodia micropus , хотя последние два встречаются гораздо реже.Собиратели, ищущие сморчка ( Morchella esculenta ), могут по ошибке съесть Gyromitra . Токсичность связана с метаболитом, монометилгидразином, который приводит к пиридоксину (B6) и, в конечном итоге, к истощению запасов ГАМК. Из-за этого эти судороги могут быть трудноизлечимыми после противосудорожной терапии и могут потребовать дополнительного лечения, включая пиридоксин. [11]

Другие проявления: Учитывая широкий спектр грибов, которые можно употреблять в пищу, могут возникать и другие клинические проявления.К ним относятся, помимо прочего, головные боли, головокружение, сонливость, учащенное сердцебиение, аритмии, рабдомиолиз ( Tricholoma equestre) , метгемоглобинемия, гемолиз ( Paxillus invutus ), эритромелалгия (акромелиновая кислота), дерматит (дерматит).

История и физические данные

Компоненты истории, которые полезно передать в местный токсикологический центр, включают:

• Описание гриба, включая цвет, текстуру, внешний вид шляпки (похожий на мозг, гладкий, маленький, большой)

• Сколько было съедено? При оценке возможного употребления Копринуса было ли сопутствующее употребление алкоголя?

• Появление симптомов после проглатывания, однако следует учесть, что при употреблении в пищу более одного вида грибов могут возникать как острые, так и отсроченные симптомы.

• Место и время сбора, учитывая, что некоторые грибы сохраняются и съедаются в более позднее время

• Болеют ли еще люди, потреблявшие грибы?

Результаты физикального осмотра неспецифичны и, опять же, различаются в зависимости от съеденного гриба. В дополнение к тщательному физическому обследованию, оцените признаки:

Оценка

Тестирование должно проводиться в соответствии с презентацией и может включать:

• Наблюдение без тестирования у бессимптомных пациентов низкого риска

• Электролиты сыворотки, почки функциональное тестирование, общий анализ мочи

• Сыворотка CK

• Ферменты печени, исследования свертывания крови

• Общий анализ крови

У пациентов с тяжелыми симптомами целевые дополнительные исследования, основанные на представлении печеночной недостаточности, измененного психического статуса, гипоксия или респираторный дистресс.

Лечение / ведение

Лечение широкого спектра возможных симптомов в первую очередь состоит из поддерживающей терапии.

В зависимости от времени приема активированный уголь может дать некоторые преимущества.

Острые желудочно-кишечные эффекты могут быть улучшены от регидратации и противорвотных средств в дополнение к коррекции любых нарушений электролита. У пациентов с неблагоприятными галлюцинациями бензодиазепины могут вызывать анксиолиз. Холинергическая токсичность может улучшиться при введении антихолинергических агентов, таких как гликопирролат или атропин.Рассмотрите возможность назначения атропина 0,5–1 мг внутривенно взрослым или 0,01 мг / кг для пациентов детского возраста.

В частности, пациентам с рефрактерными приступами, вызванными приемом гиромитры, следует назначать пиридоксин (B6). Пиридоксин в дозе 25 мг / кг внутривенно можно назначать для лечения или профилактики приступов. Бензодиазепины могут быть полезным вспомогательным средством.

В частности, пациентам, принимающим аматоксин, следует рассмотреть N-ацетилцистеин (NAC), силибинин и пенициллин.

Практикующие врачи должны оценивать и вести пациентов, консультируясь с местным токсикологическим центром или токсикологическим центром.

Дифференциальный диагноз

• Гастроэнтерит

• Токсин пищевого происхождения

• Острый вирусный гепатит

• Передозировка / токсичность ацетаминофена

• 73 токсичность

• 73 Ischepatonia рефрактерные судороги при приеме гиромитры)

• Токсичность фосфорорганическими соединениями

• Токсичность карбаматов

Прогноз

Большинство приемов грибов, сопровождающихся желудочно-кишечными симптомами, выздоравливает без осложнений при адекватной поддерживающей терапии.

У пациентов с приемом препарата Cortinarius внутрь одно исследование показало, что 68% имели признаки почечной недостаточности, 51% требовали гемодиализа, а у 11% развивалась терминальная стадия почечной недостаточности. Из группы из 90 пациентов 12 в конечном итоге перенесли трансплантацию почки [12].

Для тех, кто проглотил Gyromitra , большинство этих пациентов выздоравливают в течение одной недели после начала немедленного лечения припадков и поддерживающей терапии. Одно восточноевропейское исследование показало, что уровень смертности составляет 10%.[13]

Для пациентов с токсичностью Amanita один обзор показал, что 2% пациентов в конечном итоге потребовали трансплантации печени. Пациенты с легкой гепатотоксичностью обычно выздоравливают. [14]

Пациенты с умеренной антихолинергической токсичностью обычно выздоравливают, хотя были сообщения о рефрактерной брадикардии, шоке и смерти при тяжелой антихолинергической токсичности [15].

Осложнения

Осложнения при проглатывании зависят от проглоченного токсина и могут варьироваться от обезвоживания в доброкачественных случаях до почечной недостаточности, печеночной недостаточности и смерти при тяжелой токсичности.

Сдерживание и обучение пациентов

Большинство отравлений грибами приводят к легким или умеренным желудочно-кишечным проявлениям, включая тошноту, рвоту и диарею. Однако существует множество последствий, которые приводят к отказу органов и даже к смерти. Собиратели должны знать огромное количество различных видов грибов и потенциальных двойников; это особенно верно для новичков в этом хобби. Знание местных съедобных и токсичных видов грибов имеет первостепенное значение для собирателей-любителей.Даже легкая тошнота потребует обследования, поскольку это может быть ранним проявлением тяжелого заболевания.

Улучшение результатов команды здравоохранения

Грибная токсичность имеет широкий спектр проявлений и требует межпрофессионального подхода к уходу за пациентом. Медперсонал и врачи должны знать возможность того, что неспецифические желудочно-кишечные симптомы могут быть вторичными по сравнению с приемом грибного токсина, что во многом будет зависеть от местной географии. Если этот диагноз не является дифференциальным, лечение не может быть эффективным и своевременным.Техники и медсестры имеют первостепенное значение в уходе за пациентом, так как у них будет больше времени, чтобы оценить любые изменения или декомпенсацию у постели больного. Для многих из этих токсидромов раннее проявление может казаться доброкачественным, но в течение нескольких часов состояние пациента может продолжать ухудшаться. Медицинская бригада должна оперативно связаться с местными токсикологическими центрами для получения дополнительных ресурсов и рекомендаций. При приеме большинства лекарств (N-ацетилцистеин, пиридоксин и т. Д.) Следует заранее проконсультироваться с фармацевтами.) недоступны.

Как и в случае со многими другими токсичными продуктами питания и медициной в дикой природе, большая часть данных о лечении и лечении конкретных отравлений грибами поступает из отчетов о случаях, тематических исследований или мнений экспертов (уровень V). В большинстве случаев прием грибов в пищу требует поддерживающей терапии. Лечение почечных, печеночных и неврологических проявлений должно происходить после консультации со специалистами в соответствующих областях. Назначение антидотов, таких как N-ацетилцистеин, пиридоксин, метиленовый синий, атропин и гликопирролат, должно осуществляться в соответствии с рекомендациями токсиколога.

Рисунок

Виды ядовитых грибов. Изображение любезно предоставлено S Bhimji MD

Ссылки

1.

Marmion VJ, Wiedemann TE. Смерть Клавдия. JR Soc Med. 2002 Май; 95 (5): 260-1. [Бесплатная статья PMC: PMC1279685] [PubMed: 11983773]

2.

Бронштейн А.С., Spyker DA, Cantilena LR, Green JL, Rumack BH, Giffin SL. Годовой отчет Национальной системы данных по ядам (NPDS) Американской ассоциации центров по контролю за отравлениями: 26-й годовой отчет.Clin Toxicol (Phila). 2009 декабрь; 47 (10): 911-1084. [PubMed: 20028214]

3.

Beuhler MC, Sasser HC, Watson WA. Результат непреднамеренного проглатывания грибов в Северной Америке при помощи различных методов обеззараживания: анализ данных TESS за 14 лет. Токсикон. 2009 15 марта; 53 (4): 437-43. [PubMed: 19708122]

4.

Леманн П.Ф., Хазан У. Отравление грибами молибдитами хлорофилла на Среднем Западе США. Случаи и обзор синдрома.Микопатология. 1992 апр; 118 (1): 3-13. [PubMed: 1406900]

5.

Dinis-Oliveira RJ. Метаболизм псилоцибина и псилоцина: клиническая и судебно-токсикологическая значимость. Drug Metab Rev.2017 Февраль; 49 (1): 84-91. [PubMed: 28074670]

6.

Мишело Д. Отравление Coprinus atramentarius. Nat Toxins. 1992; 1 (2): 73-80. [PubMed: 1344910]

7.

Diaz JH. Отравления грибами, содержащими аматоксин: виды, токсидромы, методы лечения и исходы. Wilderness Environ Med.Март 2018; 29 (1): 111-118. [PubMed: 29325729]

8.

Динис-Оливейра Р.Дж., Соарес М., Роча-Перейра С., Карвалью Ф. Человек и экспериментальная токсикология орелланина. Hum Exp Toxicol. 2016 сентябрь; 35 (9): 1016-29. [PubMed: 26553321]

9.

Mancini A, Assisi F, Balestreri S, Angelini P, Bozzi M, Cuzzola C, Davanzo F, Giancaspro V, Laraia E, Nisi MT, Proscia A, Tarantino G, Vitale O, Петраруло Ф. [Редкий случай острой почечной недостаточности, связанной с проглатыванием проксимального мухомора].G Ital Nefrol. 2015 июль-август; 32 (4) [PubMed: 26252264]

10.

Кирчмайр М., Каррильо П., Пфаб Р., Хаберл Б., Фелгейрас Дж., Карвалью Ф., Кардосо Дж., Мело И., Виньяс Дж., Нойхаузер С. Отравления мухомором с острой обратимой почечной недостаточностью: новые случаи, новые ядовитые грибы мухомора. Пересадка нефрола Dial. 2012 Апрель; 27 (4): 1380-6. [PubMed: 21965588]

11.

Lheureux P, Penaloza A, Gris M. Пиридоксин в клинической токсикологии: обзор. Eur J Emerg Med. 2005 Апрель; 12 (2): 78-85.[PubMed: 15756083]

12.

Данел В.К., Савюк П.Ф., Гарон Д. Основные характеристики Cortinarius spp. отравление: обзор литературы. Токсикон. 2001 июл; 39 (7): 1053-60. [PubMed: 11223095]

13.

Leathem AM, Dorran TJ. Отравление сырым Gyromitra esculenta (ложными сморчками) к западу от Скалистых гор. CJEM. 2007 Март; 9 (2): 127-30. [PubMed: 17391587]

14.

Карвеллас С.Дж., Тиллман Х., Леунг А.А., Ли В.М., Шильски М.Л., Хамид Б., Стравиц Р.Т., Макгуайр Б.М., Исправить ОК., Исследовательская группа по острой печеночной недостаточности США. Острое повреждение печени и острая печеночная недостаточность в результате отравления грибами в Северной Америке. Liver Int. 2016 июл; 36 (7): 1043-50. [PubMed: 26837055]

15.

Pauli JL, Foot CL. Смертельный мускариновый синдром после употребления лесных грибов. Med J Aust. 2005 21 марта; 182 (6): 294-5. [PubMed: 15777146]

Эллиотт, Тодд Ф., Стивенсон, Стивен Л .: 9781604697308: Amazon.com: Книги

Введение
Для целей настоящего полевого справочника Юго-Восток определяется как простирающийся от северной Флориды до Мэриленд, включая штаты Алабама, Арканзас, Джорджия, Кентукки, Луизиана, Миссисипи, Северная Каролина, Южная Каролина, Теннесси, Вирджиния и Западная Вирджиния.Этот регион включает части семи различных физико-географических провинций на востоке Северной Америки. Физико-географическая провинция определяется как географический регион с характерным типом ландшафта и обычно с другим типом подземных пород (например, песчаником или известняком). И ландшафт, и подземные породы способствуют развитию того, что часто является отличительным типом растительности.

Прибрежная равнина составляет самую большую территорию на юго-востоке, простираясь от восточного Мэриленда на юг до северной Флориды и на западе до Луизианы.Практически вся Луизиана и Миссисипи, а также основные части южного и восточного Арканзаса, Джорджии, Южной Каролины, Северной Каролины и Вирджинии попадают в эту провинцию. Прибрежная равнина характеризуется относительно ровным ландшафтом и местами с плохим дренированием. К западу от Прибрежной равнины расположена вторая физико-географическая провинция, Пьемонт, которая простирается от восточной Алабамы на север через Джорджию, Южную Каролину, Северную Каролину и Вирджинию до центра Мэриленда. Пьемонт состоит из большего количества холмов, чем Прибрежная равнина.

Южные Аппалачи занимают части девяти штатов на юго-востоке и включают три физико-географических провинции. Аппалачское плато (или плато Камберленд, как его называют в Кентукки) расположено от западного Мэриленда до северной Алабамы; это расчлененное плоскогорье является самым обширным в Западной Вирджинии, где оно занимает более половины штата. К востоку от Аппалачского плато находится долина и хребет, которые также простираются от западного Мэриленда до северной Алабамы; этот регион состоит из ряда четко выраженных чередующихся хребтов и долин, простирающихся с севера на юг.Голубой хребет, расположенный между Пьемонтом и долиной и хребтом, простирается от Мэриленда до северной Джорджии. Самые высокие горы на юго-востоке являются частью Голубого хребта с многочисленными пиками, достигающими высоты 4000 футов, а некоторые — более 5000 футов в юго-западной Вирджинии, западной части Северной Каролины и восточной части Теннесси.

Внутренние низкие плато Кентукки, западный Теннесси и крайний север Алабамы расположены к западу от Аппалачских гор и состоят из холмов.В центральном и северном Арканзасе провинция Уачита-Озарк Хайлендс состоит из двух относительно невысоких горных хребтов (Бостон и Уашита), разделенных широкой плоской долиной реки Арканзас.

Неожиданное волшебство грибов

Но у грибов есть применение, позволяющее решать другие проблемы, выходящие за рамки нашего здоровья.

Грибок, обнаруженный в почве на свалке на окраине Исламабада, Пакистан, может быть решением проблемы тревожных уровней пластикового загрязнения, засоряющего наши океаны.Фариха Хасан, микробиолог из Университета Куэйд-И-Азам в Исламабаде, обнаружила, что грибок Aspergillus tubingensis может быстро разрушать полиуретановый пластик.

Эти пластмассы, которые использовались для изготовления широкого спектра продуктов, включая пенопласт для мебели, корпуса для электроники, клеи и пленки, могут годами оставаться в почве и морской воде. Однако было обнаружено, что грибы разрушают его в течение нескольких недель. Хасан и ее команда сейчас исследуют, как использовать грибы для крупномасштабного разложения пластиковых отходов.Другие грибы, такие как Pestalotiopsis microspore , которые обычно растут на гниющих листьях плюща, также обладают огромным аппетитом к пластику, что вселяет надежду на то, что их можно использовать для решения нашей растущей проблемы отходов.

На самом деле, грибы очень любят загрязнения, которыми мы загрязняем наш мир. Были обнаружены виды, которые могут очищать почву от нефтяного загрязнения, разлагать вредные тяжелые металлы, потреблять стойкие пестициды и даже помогать восстанавливать радиоактивные объекты.

Грибы, однако, также могут помочь избежать необходимости в использовании некоторых пластмасс.

Ряд групп по всему миру в настоящее время пытаются использовать ключевую особенность грибов — прожилковидную сеть мицелия, которую они производят, — для создания материалов, которые могут заменить пластиковую упаковку. По мере роста грибов эти нити мицелия разветвляются наружу, проникая в укромные уголки и трещины в почве, связывая ее вместе. Это клей природы.

В 2010 году компания Ecovative Design начала изучать, как они могут использовать это для связывания природных отходов, таких как рисовая шелуха или древесная щепа, для производства альтернативы упаковке из полистирола.Их ранние работы переросли в MycoComposite, в котором в качестве основного материала используются оставшиеся кусочки конопли.

Их упаковывают в формы многоразового использования вместе со спорами грибов и мукой, которые затем оставляют для роста на девять дней. При этом они производят ферменты, которые начинают переваривать отходы. После того, как материал приобрел желаемую форму, его обрабатывают теплом, чтобы высушить материал и остановить дальнейший рост. Полученная в результате упаковка грибов поддается биологическому разложению и уже используется такими компаниями, как Dell, для упаковки своих компьютеров.

Разлагающиеся грибы — Национальный парк Маунт-Рейнир (Служба национальных парков США)

Pleurocybella porrigens — вид, вызывающий белую гниль у хвойных деревьев. NPS Photo Грибы, питательные вещества которых получают путем переваривания мертвых или разлагающихся органических веществ, таких как листья, хвоя сосны и древесина, известны как сапробоны . Сапробные грибы играют важную роль в разрушении и переработке древесины и другого лесного мусора, создании здоровой почвы и высвобождении питательных веществ для микробов, насекомых и растущих растений. Когда вы посетите низменные леса горы Рейнир, найдите время, чтобы заметить признаки разложения, происходящие вокруг вас. Возвышающиеся коряги дугласовой ели без коры, упавшие бревна медсестры, убаюкивающие новую жизнь, коричневые листья и иголки под вашими ногами — все эти вещи потребляются и перерабатываются различными видами грибов. Даже когда грибов нет, вы можете наблюдать эти жизненно важные процессы в действии. Ниже приведены две очень распространенные формы разложения древесины, часто вызываемые грибами. Бурая гниль на древесине хвойных пород. NPS / B. Garcia Photo Коричневая гниль Темная, твердая, хрупкая древесина, которая трескается и распадается на куски кубической формы. Этот тип разложения является результатом мицелиальных сетей, которые переваривают целлюлозу, оставляя лигнин древесины нетронутым. Многие виды грибов вызывают бурую гниль, которая чаще всего встречается в древесине хвойных деревьев. Белая гниль на лиственной древесине. NPS / B.Garcia Photo Белая гниль Мягкая, губчатая, влажная, волокнистая и более светлая по цвету, чем коричневая гниль. Белая гниль возникает, когда древесина заселяется грибком, который переваривает лигнин, а иногда и целлюлозу. Они наиболее распространены на деревьях лиственных пород, но иногда могут поражать и хвойные породы. Помимо их важности с точки зрения круговорота питательных веществ и разложения, ряд сапробных грибов считаются съедобными. Вешенки, лесная курица, Hericium spp . и другие каждую осень привлекают грибников в лес. В самом деле, даже обычный продуктовый гриб Agaricus bisporus (часто продаваемый как «Белая кнопка», «Кремини» или «Портобелло») является разложителем. Некоторые сапробные грибы даже продемонстрировали способность переваривать токсичные и традиционно не поддающиеся биологическому разложению материалы, такие как пестициды, тяжелые металлы и нефтепродукты. Мицелий вешенки ( Pleurotus ostreatus ) в некоторых условиях смог значительно снизить количество вредных загрязняющих веществ, связанных с разливами нефти в образцах песка и почвы.Использование грибов для разложения или уменьшения количества загрязнителей в окружающей среде, или mycoremediation , — это развивающаяся область, которая в конечном итоге может предложить доступные решения проблем, связанных с токсичными отходами и загрязнением окружающей среды. Pleurotus pulmonarius, вешенка. NPS / B. Фотография Гарсиа Pleurotus Pulmonarius Общее название: Вешенка Описание: Растет на полках и группами на мертвых или живых деревьях.Форма уха или ракушки. Мякоть от белого до кремового цвета с белыми жабрами, спускающимися по рудиментарному стеблю. Споры белые. Часто плодоносит в сырую прохладную погоду весной и осенью. Экология: Сапробик, вызывает белую гниль лиственных пород. Этот гриб тоже плотоядный! Он развил способность ловить и переваривать микроскопических нематод на своей поверхности крышки. Примечания: Виды Pleurotus важны в области микромедиации, поскольку они продемонстрировали способность переваривать вредные загрязнители окружающей среды, включая определенные типы пластмасс и других нефтепродуктов. Fomitopsis mounceae выделяет капельки метаболизма в процессе, известном как гуттация. NPS / B. Garcia Photo Fomitopsis mounceae Общее название: Северный краснополосый конк Описание: Прочный и древесный, поры от белого до кремового цвета (нижняя сторона) с коричневатым верхом. У большинства экземпляров есть заметная красноватая полоса на внешнем крае шляпки с беловатой каймой. Этот гриб является многолетним и стойким, каждый год образуя новую поровую поверхность.Попробуйте сосчитать линии на верхней поверхности, чтобы оценить возраст гриба! Экология: Сапробик, вызывает бурую гниль хвойных и иногда лиственных пород. Иногда паразитирует на живых деревьях. Mycena haematopus, кровоточащий микен, вызывающий белую гниль на бревне, которое он колонизировал. NPS / B. Garcia Photo Mycena haematopus группа Общее название: Микена кровоточащая Описание: Нежные грибы от малых до средних.Шляпка, ножка и жабры розоватые, красноватые или коричневатые. Растет группами на древесине. При сжатии стебель источает темно-красную жидкость, напоминающую кровь. Экология: Сапробный, вероятно вызывает белую гниль лиственных пород. Hypholoma fasciculare, пучок серы, ядовитый разлагатель. NPS / B. Фотография Гарсиа Hypholoma fasciculare Общее название: Пучок серы Описание: От малых до средних, ярко-желтые, желто-оранжевые или зеленовато-желтые грибы, растущие на древесине.Жабры желтые, к созреванию становятся зеленовато-желтыми. Часто растет большими плотными гроздьями, осенью на хвойных деревьях. Споры пурпурно-коричневые. Экология: Сапробик для гниющих лиственных и хвойных пород. Примечания: Этот распространенный гриб, вероятно, токсичен и, как сообщается, вызывает серьезные желудочно-кишечные расстройства! Жабры ярко светятся под воздействием ультрафиолета. Этот гриб был стратегически интродуцирован на недавно вырубленные территории, чтобы вытеснить гораздо более разрушительный грибок Armillaria ostoyae или медовый гриб. Laricifomes officinalis, агарикон, растущий у основания упавшего хвойного дерева. NPS / B. Фотография Гарсиа Laricifomes officinalis Общее название: Агарикон, хининовый гриб Описание: От среднего до крупного, твердое, многолетнее плодовое тело. Цилиндрической формы, иногда в форме копыта. Четкие слои, уложенные вертикально, с белой (активно растущей) поверхностью пор в основании. Большинство экземпляров обладают ярким лекарственным запахом лимона. Экология: Сапробный / паразитический, вызывает чрезмерную гниение сердцевины старых хвойных деревьев. Примечания: Этот грибок может вызвать такую ​​чрезмерную гниль, что одного конка на дереве достаточно, чтобы дерево «с большой вероятностью рухнуло» (или сделало дерево опасным, если оно рядом с чем-то, что может ударить). Однако агарикон хорошо известен своей предполагаемой лечебной ценностью. В прошлом он использовался как заменитель хинина (ингредиент тонизирующей воды) из-за его горького лечебного вкуса.Плодовые тела встречаются довольно редко и могут сохраняться в течение многих десятилетий, поэтому рекомендуется воздерживаться от сбора урожая этого вида. Если вы посчитаете полосы, вы сможете оценить возраст гриба, поскольку каждый слой отмечает вегетационный период! Весной Guepiniopsis alpina часто растет яркими веселыми гроздьями. NPS / B. Фотография Гарсиа Guepiniopsis alpina Общее название : Мармелад для бедняков Описание: Маленькие желтые колоколообразные плодовые тела.Желатиновый, обычно с гребнями на внешних краях. Часто растет большими группами на гниющей древесине. Экология: Сапробик для хвойных пород Примечания: Это очень распространенный весенний (апрель-июнь) гриб на горе Рейнир. Ищите его на тропе Rampart Ridge возле Longmire! Не собирайте и не ешьте грибы, если вы не уверены на 100% в их идентификации. Информация, представленная на этом веб-сайте, не предназначена для использования в качестве руководства по идентификации, а скорее как ресурс для тех, кому интересно узнать о грибах, с которыми они сталкиваются в парке; описания видов намеренно кратки и недостаточны для точной идентификации съедобных грибов. Идентификация лесных грибов может быть чрезвычайно сложной задачей, а употребление в пищу их может быть смертельным. Чрезвычайно важно, чтобы любые виды, собранные для таблицы, были исследованы экспертом. Если вы не уверены на 100%, что правильно определили гриб, не собирайте его!

Последовательность генома модельного гриба Schizophyllum commune

Геном

S. commune

Секвенирование геномной ДНК S. commune штамм h5-8 с 8.29-кратный охват (дополнительная таблица 1) выявил сборку генома размером 38,5 мегабайт с содержанием повторов 11,2% (дополнительные результаты 1). Сборка содержится на 36 каркасах (дополнительная таблица 2), которые представляют 14 хромосом ⁹ . Мы прогнозируем 13 210 генных моделей, из которых 42% поддерживаются экспрессируемыми секвенированными метками (EST) и 69% аналогичны белкам других организмов (дополнительные таблицы 3 и 4). Кластеризация белков S. commune с белками других секвенированных грибов (филогенетическое дерево организмов, использованных в анализе, показано на дополнительном рис.1) идентифицирует 7 055 групп, содержащих по крайней мере один белок S. commune (дополнительная таблица 5). Анализ этих кластеров показал, что 39% белков S. commune имеют ортологи в Dikarya и, таким образом, законсервированы в Basidiomycota и Ascomycota (дополнительная таблица 6). Примечательно, что аналогичный процент белков (36%) уникален для S. commune , согласно анализу OrthoMCL. Из этих белков 46% имеют по крайней мере один inparalog (ген, являющийся результатом дупликации в геноме) в S.Коммуна . Уникальность протеома S. commune также иллюстрируется чрезмерным и недостаточным представлением доменов семейства белков (PFAM) по сравнению с другими грибами (дополнительные результаты 2) и тем фактом, что только 43% предсказанных генов (5703 из 13 210) могут быть аннотированы термином генной онтологии (GO).

Анализ глобальной экспрессии генов

Мы использовали массовое параллельное секвенирование сигнатур (MPSS) для сравнения экспрессии всего генома на четырех стадиях развития, определяемых монокарионами, агрегатами стадии I, зачатками стадии II и зрелыми плодовыми телами (рис.1). Большинство генов либо экспрессируются на всех четырех стадиях (4859 генов), либо не экспрессируются ни на одной из них (5308 генов) (рис. 2 и дополнительная таблица 7). Из 13 210 предсказанных генов 59,8% экспрессируются по крайней мере на одной стадии развития (дополнительная таблица 7). Меньшее количество уникальных генов S. commune соответствует этому критерию, тогда как более высокий процент наблюдался для генов, которые имеют общие ортологи с Agaricomycetes или более отдаленными грибами (дополнительная таблица 6). Это говорит о том, что S.commune гены, не имеющие гомологии ни с одной из описанных последовательностей, регулируются более строго, чем ортологи генов, описанные для других видов. Это согласуется с наблюдением, что гены, которые, по-видимому, уникальны для S. commune , чрезмерно представлены в пуле генов, которые по-разному экспрессируются на четырех изученных стадиях развития (дополнительные таблицы 8 и 9).

Рисунок 2: Экспрессия гена на четырех стадиях развития S. commune .

( a , b ) Пороговое значение для выражения составляет 4 тега на миллион (TPM). Диаграммы Венна показывают перекрытие генов, экспрессируемых в смысловом ( a ) и антисмысловом ( b ) направлениях на четырех стадиях развития. Например, a показывает, что 61 ген экспрессируется в смысловом направлении на стадии I и стадии II, 4859 генов экспрессируются в смысловом направлении на всех стадиях, 132 гена экспрессируются в смысловом направлении в монокарионе и зрелых плодовых телах. , и 5 308 генов не экспрессируются в смысловом направлении ни на одной из стадий.( c ) Диаграммы Венна перекрытия генов, которые показывают смысловую и антисмысловую экспрессию на каждой стадии развития и на всех стадиях вместе взятых. ( d ) Тепловая карта экспрессии генов S. commune на четырех стадиях развития. Полоса в верхней части панели представляет значения выражений от 0 до 300 TPM. Гены со значениями экспрессии> 300 TPM также обозначены красным. Полоса справа указывает на кластер из 366 высоко экспрессируемых и дифференциально регулируемых генов.Информация об аннотации генов в этом кластере представлена ​​в дополнительной таблице 18.

Антисмысловая транскрипция — широко распространенное явление в S. commune (рис. 2b, c). Из тегов, которые могут быть связаны с генной моделью, 18,7% происходят из антисмыслового транскрипта; и 42,3% предсказанных генов имеют антисмысловую экспрессию на одной или нескольких из четырех изученных стадий развития (дополнительные таблицы 7 и 10). Нозерн-гибридизация со специфическими для цепи зондами подтвердила существование антисмысловых транскриптов sc4 (DOE JGI Protein ID 73533; данные не показаны).В то время как относительно большое количество генов, экспрессируемых в антисмысловом направлении, однозначно экспрессируется на стадии II (2888 генов), относительно небольшое количество генов экспрессируется в антисмысловом направлении на всех стадиях (1195 генов) (рис. 2b). Наши данные предполагают, что 4 302 гена экспрессируются как в смысловом, так и в антисмысловом направлениях во время стадии II (Fig. 2c). Это перекрытие больше для генов, экспрессируемых во время этой фазы жизненного цикла, чем для других изученных стадий развития.

Развитие плодовых тел

Мы выполнили обогащающий анализ функциональной аннотации профилей экспрессии стадий развития, определяемых монокарионами, агрегатами стадии I, зачатками стадии II и зрелыми плодовыми телами.Функциональные термины, участвующие в производстве белка или энергии или связанные с гидрофобинами, чрезмерно представлены в генах, активируемых во время образования агрегатов на стадии I (рис. 1 и дополнительная таблица 9). Гены, участвующие в передаче сигнала, регуляции экспрессии генов, биогенезе клеточной стенки и углеводном обмене, обогащены группой генов, регуляция которых снижается во время образования агрегатов на стадии I. Эти функциональные термины обогащены активированными генами во время формирования зачатков стадии II, тогда как термины, участвующие в выработке белка и энергии, обогащены в подавляемых генах (рис.1 и в дополнительной таблице 9). Гены, кодирующие факторы транскрипции и гены, участвующие в метаболизме аминокислот, глюкозы и алкоголя, обогащены группой генов, регуляция которых снижается во время формирования зрелых плодовых тел.

Поскольку экспрессия всего генома ранее была проанализирована во время образования грибов у Laccaria bicolor ¹⁰ , мы затем исследовали, может ли регулирование пар ортологичных генов L. bicolor и S. commune коррелировать во время плодоношения.Когда мы сравнили профили экспрессии микроматрицы свободноживущего мицелия и зрелых плодовых тел L. bicolor с профилями экспрессии MPSS монокариотического мицелия и зрелых плодовых тел S. commune , мы обнаружили, что 6751 экспрессировал гены из S. commune имел по крайней мере один выраженный ортолог у L. bicolor. Мы определили корреляцию изменений в выражении терминов функциональной аннотации, к которым принадлежат эти ортологические пары.Было 15 терминов генной онтологии, 2 термина KEGG, 4 термина KOG и 4 термина PFAM, которые показали положительную корреляцию в экспрессии ( P <0,01; дополнительная таблица 11). Эти термины включают метаболические пути (такие как биосинтез валина, лейцина и изолейцина) и регуляторные механизмы (такие как регуляция транскрипции факторами транскрипции и передача сигнала α-субъединицей G-белка). Это указывает на то, что регуляция этих процессов при грибовидном образовании сохраняется у S.commune и L. bicolor .

Анализ локусов генов matA и matB

Формирование фертильного дикариона регулируется локусами типа спаривания matA и matB . Белки, кодируемые в этих локусах, активируют сигнальные каскады (дополнительные результаты 3) перед генами-мишенями. Гены-мишени включают те, которые кодируют ферменты и белки, которые выполняют структурные функции, такие как гидрофобины (дополнительные результаты 4), необходимые для образования плодовых тел.

Локус matA штамма S. commune h5-8, по-видимому, имеет больше гомеодоменных генов, чем любой локус грибкового типа спаривания, описанный до сих пор. Этот локус состоит из двух сублокусов, Aα и Aβ , которые разделены 550 килобазами (т.п.н.) на хромосоме I штамма h5-8. Из аннотации следует, что локус Aα h5-8 содержит два дивергентно транскрибируемых гена, которые кодируют белки гомеодомена Y и Z классов HD2 и HD1 соответственно (рис.3 и дополнительная таблица 12). Эти два гена, aay4 и aaz4 , были описаны ранее ¹ . Ген гомеодомена также был ранее идентифицирован в локусе Aβ h5-8 (ссылка 11). Наша геномная последовательность показала, что этот локус фактически содержит шесть предсказанных генов гомеодомена: abq6 (HD1), abr6 (HD2), abs6 (HD1), abt6 (HD1, но без сигнала ядерной локализации), abu6 (HD1) и abv6 (HD2) (рис.3 и дополнительная таблица 12).

Фигура 3: Распределение генов, кодирующих гомеодоменные белки HD1 и HD2 в локусе matA и генов, кодирующих рецепторы феромонов и феромоны в локусе matB штамма S. commune h5-8.

Локусы matA и matB располагаются на каркасах 1 и 10 соответственно. Мы идентифицировали дополнительный ген рецептора феромона, brl4 , на каркасе 8.

Аннотация геномной последовательности S.commune показывает, что система matB содержит больше генов, чем предполагалось ранее. Локус matB включает два связанных локуса, Bα и Bβ , которые оба кодируют феромоны и рецепторы феромонов ¹ (рис. 3). Ранее один ген рецептора феромона был идентифицирован как в Bα3 , так и в Bβ2 штамма h5-8 (называемых bar3 и bbr2 , соответственно) ¹² . Последовательность генома S.commune обнаруживает четыре дополнительных гена с высоким сходством последовательностей с этими генами рецепторов феромонов, которые мы называем B рецептор-подобными генами с 1 по 4 (от brl1 до brl4 ; рис. 3). Три из этих генов расположены рядом с bar3 и bbr2 на каркасе 10, тогда как один ( brl4 ) расположен на каркасе 8. Анализ MPSS показывает, что экспрессируются гены brl (дополнительная таблица 13). Фактически, из всех рецепторов и рецептороподобных генов brl3 демонстрирует самую высокую экспрессию в тестируемых условиях.

Три и восемь феромонных генов были ранее идентифицированы в локусах Bα3 и Bβ2 , соответственно, ¹³ . Мы идентифицировали один дополнительный ген феромона, названный B pheromone-like-5 ( bpl5 ), в локусе Bα3 . Более того, четыре дополнительных феромоноподобных гена были обнаружены в локусе Bβ2 , названном от bpl1 до bpl4 (рис. 3). Из них только bpl2 не показали экспрессии в анализе MPSS (дополнительная таблица 13).Ген Bα bpl5 и три новых феромоноподобных гена Bβ демонстрируют отклонения от консенсусного сигнала фарнезилирования, CAAX (где C — цистеин, A — алифатический, а X — любой остаток), с вариантными мотивами CASR , CTIA, CRLT и CQLT для Bpl5, Bpl1, Bpl2 и Bpl3 соответственно. Ранее было показано, что один из генов феромона ( bbp2 (6) ) функционирует с девиантным сигналом фарнезилирования CEVM ¹² . Это предполагает, что в S. commune только один аминокислотный остаток в консенсусной последовательности сигнала фарнезилирования должен быть алифатическим.

Факторы транскрипции

Геном S. commune обнаруживает гены, кодирующие 471 предполагаемый фактор транскрипции, из которых 311 экспрессируется по крайней мере на одной стадии развития (дополнительная таблица 14). Из этих генов 56% экспрессируются на всех стадиях развития; 268 были экспрессированы в монокарионе, 200 во время образования агрегатов стадии I, 283 во время образования агрегатов стадии II и 253 во время образования грибов. Мы идентифицировали кластер монокарион-специфичных факторов транскрипции и группу факторов транскрипции, активируемых в зачатках стадии II или в зрелых грибах, или в обоих случаях (рис.4). Последняя группа включает fst3 (NCBI Protein ID: 257422) и fst4 (NCBI Protein ID: 66861), которые кодируют факторы транскрипции, которые содержат ДНК-связывающий домен цинкового пальца Zn (II) 2Cys6, специфичный для грибов.

Рисунок 4: Экспрессия 471 фактора транскрипции в геноме S. commune .

( a ) Гистограмма показывает процент генов факторов транскрипции, которые по-разному экспрессируются между стадиями развития.( b ) Тепловая карта показывает кластер, содержащий преимущественно монокарион-специфичные факторы транскрипции, и кластер, содержащий преимущественно факторы транскрипции стадии II и / или грибов. Эти кластеры увеличены справа от тепловой карты. Последняя группа содержит два гена факторов транскрипции, специфичных для грибов, fst3 и fst4 .

Мы инактивировали гены fst3 и fst4 с помощью целевых делеций генов. Монокарионы Δ fst3 и Δ fst4 не показали фенотипических отличий от монокарионов дикого типа.Напротив, дикарион Δ fst4 Δ fst4 не плодоносил, но давал больше надземных гиф по сравнению с диким типом (рис. 5). Это указывает на то, что Fst4 играет ключевую роль в переключении между вегетативной и репродуктивной фазами жизненного цикла S. commune . Напротив, дикарион Δ fst3 Δ fst3 образовывал больше репродуктивных структур, хотя и меньшего размера, чем у дикого типа (рис. 5). Поскольку у штамма Δ fst3 Δ fst3 не было изменено пространственное и временное регулирование образования плодовых тел и споруляции, мы пришли к выводу, что Fst3 ингибирует образование скоплений грибов.

Рис. 5. Факторы транскрипции, влияющие на формирование плодовых тел.

( a , b ) Формирование плодового тела дикарионов дикого типа. ( c — f ) Формирование плодовых тел в дикарионах, у которых было инактивировано fst3 ( c , d ) или fst4 ( e , f ). Нижние панели ( b , d , f ) показывают увеличение части колоний, показанных на верхних панелях ( a , c , e ).Шкала 5 мм ( b , d , f ).

Разложение древесины под действием

Schizophyllum commune

Как грибок белой гнили ⁶ , S. commune разрушает все компоненты древесной клеточной стенки; Напротив, коричневые гнили эффективно разрушают целлюлозу, но только модифицируют лигнин, оставляя полимерный остаток. Ферменты, разлагающие лигнин, которые обычно классифицируются как FOLymes ¹⁴ , включают лигниноксидазы (семейства LO) и вспомогательные ферменты, разлагающие лигнин, которые генерируют H ₂ O ₂ для пероксидаз (семейства LDA).Семейство LO состоит из лакказ (LO1), пероксидаз лигнина, пероксидаз марганца, универсальных пероксидаз (LO2) и целлобиоздегидрогеназ (CDHs; LO3). S. commune содержит 16 генов FOLyme и 11 генов, которые кодируют ферменты, отдаленно родственные ферментам FOLyme (таблица 1 и дополнительная таблица 15). В геноме отсутствуют гены, кодирующие пероксидазы семейства LO2. Однако он содержит ген CDH (LO3), два гена лакказы (LO1) и 13 генов LDA, включая четыре гена, кодирующих глюкозооксидазы (LDA6) и бензохинонредуктазы (LDA7) (таблица 1).

Таблица 1 Сравнение количества FOLymes и CAZymes S. commune с таковыми у других грибов

S. commune , по-видимому, обладает более разнообразным ассортиментом FOLymes, чем гриб бурой гнили Postia placenta и грибки, которые, как известно, не обладают лигнинолитической активностью (то есть Ustilago maydis , Cryptococcus neoformans , Aspergillus nidulans , Neurospora crassa и Saccharomyces cerevisiae ; Таблица 1).Напротив, он имеет меньше FOLymes, чем копрофильный гриб Coprinopsis cinerea и гриб белой гнили Phanerochaete chrysosporium , которые, по прогнозам, будут иметь 40 и 27 членов, соответственно, ¹⁴ .

Что касается разложения полисахаридов, то у S. commune есть самый обширный аппарат для разложения целлюлозы и гемицеллюлозы из всех исследованных нами базидиомицетов. База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) идентифицировала 240 кандидатных гликозидгидролаз, 75 кандидатных гликозилтрансфераз, 16 кандидатных полисахаридных лиаз и 30 кандидатных углеводных эстераз, кодируемых в геноме S.